自然界中，“伪装者”的故事时刻都在上演：一只无害的小食蚜蝇，把自己伪装成很厉害的大黄蜂，吓跑天敌——这就是“贝氏拟态”（指一种无毒无害的物种通过模仿有毒有害物种的外形，从而吓退捕食者的生存策略），自然界最精巧的生存策略之一。

但令人困惑的是，许多拟态者并不“完美”，它们与模型的相似度参差不齐。这就奇怪了！为何进化过程未淘汰这些“劣质模仿者”？

食蚜蝇（左图）和它的拟态对象黄蜂（右图）（图片来源：维基百科）

Part.1

不完美拟态的进化悖论

传统理论认为，拟态者模仿得越精确，被误认为是有毒（或有武器）的被模仿对象的概率就越高。但科学家们调查发现，在现实中食蚜蝇模仿黄蜂的水平从“以假乱真”到“漏洞百出”都有。这就矛盾了：既然高精度拟态更具生存优势，为何低精度拟态却也未被自然选择淘汰？

为此，科学家们提出了三个主要猜想：

1.多模型假说——拟态者通过“中间形态”同时模仿多种模型获得更广保护；

2.特征遮蔽效应——某些关键特征（如颜色）主导捕食者判断，降低其他特征（如形状）的选择压力；

3.捕食者视角假说——不同捕食者对同一拟态的识别能力存在差异。

要验证这些猜想，关键的限制在于以往的研究只能测试现存物种，无法评估“自然界不存在的表型”（比如70%像蝇+30%像蜂）的生存优势。

面对这一关键难题，英国诺丁汉大学的Taylor研究团队想到了一个绝妙的主意——他们决定直接利用高精度3D打印技术，打印出自然界中不存在的“过渡物种”，研究成果发表在了《自然》杂志上。

用于生成人工拟态刺激物的方法概览示意图（图片来源：参考文献[1]）

研究人员首先对标本进行数字化处理，对黄蜂（模型）和食蚜蝇（拟态者）进行360度高清扫描，获取精确数据；然后进行虚拟杂交，在形状、颜色、图案、大小四维度上生成渐变中间体（如75%蝇+25%蜂）；再用工业级3D打印机制作高精度（0.2毫米）全彩“虚拟昆虫”模型，就可以准备开始验证实验了。

实验一：验证大山雀能够识别极细微的差异

研究团队先对大山雀进行训练，让鸟儿学习打开带有“蝇模型”的盖子获取面包虫，而“蜂模型”无奖励。然后引入精度渐变的拟态模型（如25%-75%蜂特征的食蚜蝇）进行测试。

实验一结果示意图（图片来源：作者据参考文献[1]制作）

结果发现，大山雀具备区分极细微差异的能力，否定了“不完美拟态已足够骗过捕食者”的传统观点。大山雀能识别0.2毫米体长差异（黄蜂12毫米，食蚜蝇14毫米）；并且，它们对特征辨别的优先级为：颜色>大小>斑纹≈形状，即使最精确的拟态（比现存食蚜蝇更似黄蜂的模型），仍能被鸟类识破。

实验二：多模型假说的证伪

多模型假说认为：当存在多个“值得模仿”的警戒模型时，拟态者同时模仿多个警戒模型，可以获得更多的保护优势。

为了验证这一假说是否正确，研究团队引入了群居的常见黄蜂和独居蜂两类黄蜂模型，对比只有一种“模特”（群居黄蜂）和有两种“模特”（群居黄蜂+独居蜂）的场景下，鸟儿对“中间型”（50%像群居蜂+50%像独居蜂）的态度。

结果显示，“中间拟态体”（如50%黄蜂+50%独居蜂）并未获得额外保护。虽然鸟儿面对多种“模特”时学习动力似乎低了点，但其筛选标准却非常稳定——只要猎物不够“像”，就依然会被拒绝。

实验二结果示意图。训练阶段：蓝色实线边框代表有奖励刺激物，红色虚线边框代表无奖励刺激物。（图片来源：作者据参考文献[1]制作）

虽然该实验证伪了“中间拟态体有额外优势”的假说，但在有很多种警戒色“模特”的环境里，捕食者可能被搞得有点晕，对“模仿者”的要求反而没那么苛刻了。这与自然界中穆氏拟态（一些物种体表具有鲜艳的警戒色以提醒捕食者自己有毒或不可食，但这种警告的生效一般要等捕食者得到教训才开始）相呼应——在多样性高的警戒系统中，拟态者可能不需要精确模仿某个特定模型。

实验三：哪个特征在主导拟态进化？

为了找出主导拟态进化的推动力，研究人员以非拟态蝇类（特征全“差”）和黄蜂模型（特征全“完美”）为端点，独立操控颜色、斑纹、形状和大小四类特征对雏鸡进行实验。先对雏鸡进行训练，啄“无害蝇模型”有吃的，啄“黄蜂模型”没吃的，然后测试雏鸡对实验昆虫的延迟攻击行为，看哪个特征最能“唬住”小鸡。

结果发现，颜色拟态主导回避行为，当颜色接近黄蜂时，攻击延迟显著增加；大小也很重要，即使仅2毫米的差异也可影响决策；形状与斑纹则几乎不影响雏鸡行为。

进化启示：天敌（尤其是鸟）主要靠颜色和大小来判断危险！所以进化对这两个特征的选择压力巨大，必须“模仿得像”。而由于天敌不太关注形状和斑纹，所以进化上就比较“随意”，导致了模仿的不精确。这就是“特征遮蔽效应”——关键特征（颜色、大小）像了，其他特征压力就小了。

实验三结果示意图（图片来源：pixabay）

实验四：捕食者视角的发现

测试无脊椎捕食者（螳螂、蟹蛛、跳蛛）对同一批3D模型的攻击行为。给测试者们看“黄蜂模型”时，同时给点轻微“惩罚”（比如小刺激），让它们把“黄蜂样”和“不舒服”联系起来。然后测试它们对“混血”模型的攻击性（螳螂看攻击延迟，蜘蛛看攻击次数）。

结果显示，蟹蛛和螳螂最好“糊弄”！模型只要有50%像黄蜂，就能获得和真黄蜂差不多的保护，不被攻击；跳蛛则要求稍高，需要75%相似度才够（依旧低于大山雀90%）。可见这些无脊椎捕食者视觉分辨能力相对较弱，或者它们应对风险（被蜇）的策略更保守，宁可放过，不愿冒险。

实验四结果示意图（图片来源：pixabay）

Part.2

生态启示：不完美拟态为何能存续？

本研究颠覆了三个传统认知：“多模型优势”不存在，中间拟态未提升生存率；鸟类是“终极考官”，具有超强辨别力驱动拟态向高精度进化；无脊椎捕食者是“漏洞来源”：它们的低要求使得中等精度拟态也得以存续。

自然界的“竞赛与伪装”永无止境，这项研究揭示了拟态进化的深层逻辑：对鸟类而言，拟态是一场“精益求精”的进化竞赛；对蜘蛛等节肢动物来说，中等精度拟态已是足够好的“护身符”；对科学界，3D打印打开了“虚拟进化实验”的大门。

正如研究者在论文的最后指出：“正是捕食者世界的多样性，才共同维系了自然界中千姿百态的不完美伪装。”这场持续3.5亿年的“欺骗游戏”，仍在继续书写新的规则。

参考文献：

[1]Taylor, C. H., Watson, D. J. G., Skelhorn, J., Bell, D., Burdett, S., Codyre, A., ... & Reader, T. (2025). Mapping the adaptive landscape of Batesian mimicry using 3D-printed stimuli. Nature, 1-8.

出品：科普中国

作者：姬俏俏（农学博士）

监制：中国科普博览

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本文首发于中国科普博览（kepubolan）

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